Клас Двостулкові: характеристика, системи органів, розмноження

хітони

Хітони роздільностатеві, їх статеві залози парні, але у більшості видів зливаються в одну залозу – яєчник або семенник. Статеві протоки парні, відкриваються в мантійну борозну. Запліднення відбувається у воді.

Розвиток з метаморфозом. З яйця виходить трохофорних личинка. На відміну від трохофори поліхети личинка хітона має зачаток ноги, мушляну залозу, зачаток раковини і пару очок, розташованих з боків тіла.

Молюск перловица: походження

Власне перлівниця (наголос на другому складі) або черепашками (вони ж Unio в латинському варіанті) називається якраз рід прісноводних молюсків класу двостулкових, сімейства Уніотідов (латинське ім’я – Unionidae). Вони були виділені і описані вченими ще в кінці XVIII століття.

Ареали річкових молюсків даного роду переважно розташовані на Євразійському континенті. У центральній європейській частині зустрічається три види перловиц – товста, клиноподібна і, звичайно, звичайна.

брюхоногие молюски

Переднежаберние молюски роздільностатеві, легеневі та заднежаберних – гермафродити. Статева залоза непарна.

Протоки переднежаберних: у самців – семяпровод, у самок – яйцевод (може бути присутнім матка і семяприемник). Статеві протоки у нижчих відсутні, заліза відкривається в нирку. Запліднення внутрішнє (у самців є совокупительний орган).

Статеві протоки легеневих і заднежаберних набагато складніше. Від гермафродитної залози відходить Гермафродитний проток. Загальний проток розширюється, утворюючи яйцесемяпровод, де більш широкий жолоб виконує функцію яйцевода, а вузький – семяпровода. У початковий відділ цієї протоки

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

112

Найпоширеніші види перловиц

Unio crassus – один з видів часто зустрічаються молюсків перловиц, в російській мові званий перлівниця товстої. Розвивається вона повільніше двох інших видів.

Перлівниця клиноподібна або роздута, вона ж – Unio tumidus, відрізняється більш подовженою формою раковини, порівняно світлим забарвленням і перевагою проточної води з некаменістим грунтом. Спинний край раковини розташований нижче верхівки – вона більш плоска в порівнянні з двома іншими видами. Лінії припинення росту розташовуються часто.

Молюск живописців або перловица звичайна (латинське найменування Unio pictorum) зростає швидше побратимів. Раковина має форму еліпса, нагадує яйце. Кільця зростання тонкі, витончені. Назва відсилає до художникам не тільки через особливості перламутру, а також внаслідок використання стулок раковин живописцями як палітру.

Показники висоти раковин перловиц зазвичай коливаються в межах до 3,5 сантиметрів, довжина досягає трохи більше семи, найбільших – до п’ятнадцяти. Однак зустрічаються аномально великі представники, що володіють дуже великими черепашками.

У даних представників роду прісноводних мешканців стінки стулок товсті, зовнішній шар гладкий з помітними, хоча і тонкими, річними кільцями, що позначають зони росту. Молюски перлівниця в середньому живуть по десять-п’ятнадцять років, але відомі випадки більш ніж двадцятирічного існування представників виду товстих перловиц.

В якості місць проживання вони вважають за краще прісноводні незамутнені водойми з швидкою течією. Через забруднення багатьох річок, зменшення в них кількості риби, життя яких пов’язане з розвитком личинок молюсків, чисельність перловиц, починаючи з ХХ століття, поступово скорочується. В даний момент товстим перлівниця загрожує повне зникнення.

двостулкові молюски

Більшість двостулкових молюсків роздільностатеві, але є і гермафродитні види. Статеві залози парні. Протоки (яйцеводи або семяпроводи) парні. У більш примітивних первічножаберних гонади не мають вивідних проток і відкриваються в нирки.

Яйця у більшості молюсків відкладаються в воду поодинці, у прісноводних з родини Unionidae (Беззубка, перловніца і ін.) Яйця відкладаються на зовнішні пластинки зябер. Запліднення зовнішнє.

Ембріональний розвиток двостулкових молюсків нагадує розвиток поліхети. Личинка трохофорних типу. Крім типових ознак трохофори, для личинки характерні: зачаток ноги і раковини. Раковина спочатку закладається у вигляді непарної пластинки, пізніше вона перегинається, утворюється двостулкова раковина.

Друга личинка – велігер: двостулкова раковина покриває все тіло личинки, парус при плаванні виставляється з раковини (парус утворюється з верхньої частини трохофори з прототрохом). Після періоду планктонної життя личинка осідає на дно, втрачає вітрило.

Розвиток прісноводних молюсків своєрідно. З яєць виходять личинки – глохидии. Личинки з’являються восени, зимують на зябрах. Глохидии мають двостулкові раковину з гострими зубцями на кожній стулці, мускул-замикач, біссусовую залозу, більшість органів недорозвинено (нога рудіментарна, зябра відсутні).

Навесні глохидии викидаються з вивідного сифона, прикріплюються до Покрови, зябер, плавців пропливають риб. Глохидии обростають епітелієм господаря, личинка паразитує в такому вигляді протягом двох і більше місяців і перетворюється в молодого молюска. Пухлина лопається, і молюск опускається

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

113

особливості пересування

Переміщаються перлівниця, повільно повзаючи виключно по горизонтальних поверхнях, зі швидкістю метр-півтора в годину, наполовину занурившись в пісок або мул. Молюск попередньо заривається в нього передньою частиною, прийнявши для цього вертикальне положення.

Нога при переміщенні висувається вперед (це залежить від моменту припливу в неї крові), до неї підтягується все тіло. Скорочення м’язів забезпечує нозі втягування назад і завершення циклу ходу – кроку, який вона виробляє приблизно кожні п’ятдесят секунд.

В кінці літа, ближче до початку осені, молюски майже цілком зариваються в мул для зимівлі. Вони знижують активність життєвих процесів до мінімуму і занурюються в стан заціпеніння, щільно і міцно стуливши стулки черепашки.

головоногі молюски

Тварини роздільностатеві, інколи з різким статевим диморфізму. Так, самка аргонавта порівняно велика (до 20 см), має тонку і спірально закручену раковину (продукт виділення залоз щупалець). Самець у багато разів менше самки, раковина відсутня, має статевий щупальце – гектокотіль.

Статева залоза непарна. Протоки парні у наутилусов, восьминогих молюсків, самок кальмарів. Жіноча статева система представлена ​​яичником, Яйцепровід (1-2), в який впадають протоки 5 нідаментальних залоз, секрет яких служить для освіти яєчних оболонок.

Чоловіча статева система включає: семенник, семяпровод (1-2), насіннєвий пляшечку, за бульбашкою семяпровод звужується і переходить в сперматофорное мішок (мішок Нідгама). Мішок Нідгама відкривається в мантійну порожнину.

З сім’явиносних протокою пов’язана передміхурова залоза. Оболонки сперматофорів утворюються за рахунок стінок насіннєвого бульбашки і передміхурової залози. Оплодотвореніенаружно-внутреннеепроісходіт в мантійної порожнини самки, сперматофори самець переносить за допомогою щупальця.

Яйця головоногих молюсків багаті жовтком, телолецитальние, дроблення дискоїдальне. У міру зростання зародка жовток споживається. Весь розвиток протікає всередині оболонки яйця.

2. Філогеніятіпа

Існували два погляди на походження молюсків. Згідно з одними уявленнями молюски в своєму походженні пов’язані з плоскими черв’яками, згідно з іншими – з кільчастими хробаками.

Прихильники походження молюсків від плоских хробаків класу Turbellaria (війчасті) вважають самими примітивними бороздчатобрюхіх молюсків (классSolenogastres). Простота будови в цьому випадку виявляється первинної, а не виникає в результаті вторинного спрощення.

Цілому не гомологичен вторинної порожнини кільчастих хробаків, виникає в процесі еволюції незалежно від останньої. Збільшення числа окремих органів і впорядкованість їх розташування розглядається як вторинне явище.

• спіральне детермінірірованное дроблення більшості молюсків;

• телобластичний спосіб закладки мезодерми;

• личинка – трохофора.

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

114

Самки, самці і глохидии: розмноження і розвиток перловиц

Молюски різностатевих. Є статеві залози, але відсутні органи злягання для внутрішнього запліднення. Розмножуються вони навесні – починаючи з кінця квітня і протягом усього травня.

За допомогою вивідного сифона самець відправляє сперматозоїди у водойму, а звідти вони потрапляють через вхідний сифон в організм самки, де запліднюють яйцеклітини. Від однієї самки може з’явитися одноразово кілька сот тисяч ікринок. Розвиток ембріонів відбувається в зовнішніх напівзябра жіночої особини.

Личинки прісноводних молюсків мають особливу назву – глохидии. Вони досягають зрілості і готові до відокремлення від материнського організму через 20-40 днів після запліднення – з закінчення травня до серпня.

Статевої зрілості перлівниця досягають після двох-трьох років життя.

Вік молюсків визначається двома способами. Перший – за кількістю оперізують стулку цілком дуг річного приросту. Враховуються лише рельєфні смуги. Виникають вони внаслідок зупинки процесу зростання під час зимівлі.

Перевірити результат огляду можна, порахувавши дугоподібної виступи на внутрішній поверхні стулки близько тупого закінчення черепашки. Вік складається за формулою: число цих перламутрових напливів плюс два.

• Ланки в харчовому ланцюгу.

• Роль в біологічному кругообігу.

• Використовуються в їжу людиною (деякі види хітонів, виноградний равлик, сурмачі, устриці, мідії, гребінці, кальмари, голотурії та ін.) І тваринами. Штучне розведення окремих видів – марикультура. Головоногі – промислові тварини.

• Біофільтратори (двостулкові молюски) – очищають водойми від органічного забруднення. Двостулкові поглинають і накопичують в тілі важкі метали і очищають води від хімічного забруднення.

• Беруть участь в утворенні осадових порід.

• Використання деяких видів черевоногих молюсків (оливи, каурі і ін.) В якості грошової одиниці.

• Секрет чорнильного мішка після висушування і обробки дає акварельний фарбу, натьную туш.

• Деякі двостулкові молюски – джерела видобутку перлів, перламутру.

• Використання в якості прикрас і ювелірних виробів.

Роль перловиц в житті природного водоймища

Перловіц можна зустріти як в проточних водоймах, так і в ставках, озерах. Живуть вони на мілководді і в глибині. Найбільшою переважно у перловиц користується грунт піщаний, мулистий або змішаний.

Важливим фактором присутності перловиц є хороша насиченість води киснем.

Вони є природними і відмінними фильтраторами води, велика особина пропускає через себе близько сорока літрів щодоби. З огляду на кількість молюсків в водоймах, їх роль в цьому процесі важко переоцінити.

Перловіци також надають сполучна і уплотняющее вплив на мул, так як кожна виділяє дуже великий обсяг слизу.

Морські двостулкові молюски – це типові донні тварини, часто зариваються в пісок. Нерідко на морському дні вони утворюють великі скупчення (мідієві, устричні і ін.). Найбільші з двостулкових досягають маси більше 250кг, а раковина їх може бути довжиною 1,5м і більше.

Деякі двостулкові молюски можуть вбуравліваться в дерево (корабельний черв’як) і камінь, ніж приносять великої шкоди дерев’яним корпусам кораблів і берегових спорудах в морських портах.

Багато двостулкових молюсків мають практичне значення. Від них отримують перли, перламутр, в їжу використовуються устриці, мідії, морський гребінець та ін.

• Сухопутні черевоногі молюски (виноградна равлик, голий слимак) можуть шкодити культурним рослинам.

• Деякі черевоногі є переносниками (проміжними господарями) паразитичних черв’яків.

• Двостулкові молюски беруть участь в обростанні днищ морських кораблів і гідротехнічних споруд.

• Корабельний черв’як проточуємо ходи в дерев’яних палях, кам’яним спорудам шкодять камнеточци.

• Молюск дрейссена часто поселяється в водопровідних трубах і в водоводах, засмічує гідроспоруди.

Контрольні питання

1.Строеніе статевої системи боконервних на прикладі хітонів.

2.Строеніе статевої системи черевоногих молюсків (роздільностатеві і гермафродитні системи).

3.Строеніе статевої системи двостулкових молюсків.

4.Строеніе статевої системи головоногих молюсків. Внутрішнє запліднення. Гектокотіль і його функція. Статевий диморфізм.

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

116

десятиногі

Беззубки – типові представники класу. Беззубка живе на дні, наполовину зарившись в грунт. Раковина її досягає 10см в довжину. Передній кінець тваринного закруглений, а задній дещо загострений. Повзає по дну за допомогою ноги дуже повільно (від 20 до 30см на годину).

Якщо беззубку потривожити, вона швидко втягує ногу і за допомогою двох м’язів зачинив раковину. Як і раковина прудовика звичайного, раковина беззубки складається з вапна. Зовнішня частина покрита рогоподобним речовиною, а внутрішня – перламутровим шаром.

У спинної частини раковини знаходиться тулуб молюска, від якого відходить нога. Стулки раковини і складки мантії в задній частині не прилягають щільно один до одного. У цьому місці утворюються два отвори, або сифони.

Через ввідний сифон (нижній) безперервно в мантійну порожнину надходить вода завдяки руху численних війок, що покривають поверхню тіла, внутрішні сторони мантійних складок, зябра та інші органи мантійної порожнини.

1.Среди проживання. Видове різноманіття.

2.Общая характеристика типу.

3.Классификация членистоногих.

4.Подтіп Мандибулярна. Зовнішня будова.

5.Внутреннее будова.

1. Средиобітанія. Відовоеразнообразіе

Поряд з типами Cephalorhyncha, Nematoda, Nematomorphaчленістоногіе (Arthropoda) і близькі до них типи (Onychophora, Tardigrada) включе-

ни в підрозділ Ecdysozoa.

Серед усіх груп безхребетних тварин тип членистоногих виділяється багатством видового складу, різноманітністю пристосувань в зовнішньому і внутрішньому будові до різних умов існування. Число відомих видів членистоногих понад 2 мільйонів, особливо різноманітні комахи.

Членистоногі живуть в морях і океанах, вони живуть у всіляких прісних водоймах (річках, озерах, тимчасових водоймах, скупченнях води в дуплах дерев), частина видів населяють солоні водойми, інші – гарячі джерела. Зустрічаються тварини і в товщі води, і на дні, і в грунті на різних глибинах.

Багато тварин цього типу пристосувалися до життя на суші. Весь шар грунту, пронизаний корінням рослин, заселений кліщами і примітивними комахами, тут розвиваються личинки двокрилих, жуків і інших комах.

Велика група членистоногих – паразити, постійні або тимчасові, зовнішні і внутрішні, як інших видів членистоногих, так і тварин, що належать до інших типів.

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

118

Palinura (лангусти) – ходильні ноги зазвичай позбавлені колишній, черевце довге, стисло вспінно-брюшномнаправленіі. Населяють моря.

Anomura (мягкохвостие раки). Характерними рисами є черевце, позбавлене твердих покривів, часто зустрічається асиметрія колишній і черевця і недорозвинення деяких кінцівок. Для захисту м’якого черевця зазвичай поселяються в порожніх раковинах черевоногих молюсків.

Brachyura (шірокохвостие раки – краби). Характеризуються маленькою головою, прихованої в поглибленні під краєм карапакса, сплюснутого в дорзовентральном напрямку. Антеннули і антени короткіе.1-япара ходильних ніг має клешні. Мешканці морів.

Astracura. Включає два семейства.Омари характеризуються наявністю гострого рострума, потужними клешнями на першій парі ніг, наступні дві пари ніг з клешнями меншого розміру. Черевце довге, сплюснуто в дор-зо-вентральномнаправленіі.

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

131

Членистоногі за своїм походженням пов’язані з кільчастими хробаками. В процесі філогенезу виникають кінцівки на кожному сегменті, відокремлюється головний відділ, кінцівки голови спеціалізуються на виконанні функцій ротового апарату і перетворюються в такої.

Сегментація спочатку гомономная, в подальшому у більшості представників модифікується в гетерономний. Покрови: склеротизації покривів, освіту зовнішнього скелета з тонкої кутикули черв’яків.

Освіта членистою кінцівки. М’язи: розпад шкірно-мускульногомешка на окремі м’язи. Поява змішаної порожнини тіла (міксоцель), відокремлення серця, розвиток складних очей. Найбільш примітивні форми зустрічаються в подтипах трилобітоподібні і ракоподібних.

Контрольні питання

1.Загальна характеристика підтипу хеліцерових. Класифікація.

2.Особенности зовнішньої будови мечехвостов.

3.Внутренняя будова мечехвостов.

4.Внешнее будова скорпіонів, павуків, кліщів, сольпуг, сінокоси, псевдоскорпіонів, жгутоногих (сегментація тіла, видозмінені кінцівки і їх функції).

5.Покрови тіла павукоподібних.

6.Жіровое тіло і його функції.

7.Строеніе травної системи павукоподібних. Арахноідний тип харчування. Травні залози і їх функції. Особливості будови травної системи кліщів, павуків.

8.Строеніе видільної системи павукоподібних. Коксальние залози.

9.Строеніе дихальної системи павукоподібних. Походження органів дихання.

10.Строеніе кровоносної системи і її модифікації у різних представників.

11.Разнообразіе в будові нервової системи павукоподібних.

12.Органи почуттів павукоподібних та їх будова.

13.Адаптівние ознаки в зовнішньому і внутрішньому будові павукоподібних до середовища проживання.

14.Строеніе статевої системи павукоподібних.

15.Способи запліднення.

16.Тіпи яєць і типи дроблення яєць.

17.Развітіе павукоподібних.

18.Метаморфоз кліщів.

19.Тіпи життєвих циклів павукоподібних.

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

157

За деякими сучасними уявленнями ціклофор, що мають своєрідну будову і розвиток, виділяють в самостійний тип Cycliophora підрозділу Spiralia (Малахов, 2003). Моховинок поділяють на три класи: Покриторотие (Phylactolaema), Голоротие (Gymnolaemata), Узкоро-

ті (Stenolaemata).

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

161

черевний відділ

Сегментація ракоподібних характеризується найбільшим серед членистоногих різноманітністю. Постійне число сегментів (18) утворює тіло вищих раків. Тіло тварин поділяється на три Тагме: голову (cephalon), груди (thorax), черевце (abdomen).

1.Протоцефалон – первинна голова. У цьому утворенні зливаються акрон з першим сегментом тіла. Три сегмента, на яких розташовуються ротові придатки, що не зростаються між собою.

2.К протоцефалон приєднується гнатоцефалон. Гнатоцефалон утворюють злилися три щелепних сегмента (сегменти мандибул, максилл перших і максилл друге).

3.Голова складається з протоцефалон і гнатоторакса. Гнатоторакс утворюється в результаті зрощення гнатоцефалон з сегментами (1-3) грудей.

4.Цефалон – голова утворюється чотирма злилися (без слідів сегментації) сегментами.

5.Цефалоторакс – складне утворення, що представляє сукупність цефалона і частини грудних сегментів. До сегментам голови (цефалона) приєднуються сегменти грудного відділу.

На Акроні розташовуються антени 1-е (антеннули). Вони гомологични Пальпа кільчастих хробаків. На сегментах голови розміщуються видозмінені кінцівки: антени (або антенни2-е), що відбуваються із1-йпари кінцівок, мандібули (жвали) – верхні щелепи і 2 пари максилл – нижніх щелеп (максілли1-еі2-е).

Мандібули одноветвістие, максілли – двухгілясті. У багатьох ракоподібних задній край голови забезпечений складкою, яка охоплює зверху і з боків грудний відділ і голову. Етокарапакс, він має форму щита, двостулкових раковини або напівциліндра.

Він не тільки оберігає тіло, а й визначає напрямок струмів води. У частині ракоподібних карапакс закінчується рострумом. Функції антеннул і кінцівок різноманітні. Антеннули функціонують як органи нюху і дотику, іноді служать для плавання.

Антени – це органи почуттів, у деяких представників служать для плавання, мандібули (жвали) роздрібнюють їжу, максілли беруть участь в харчуванні (підтримання їжі). Кінцівки головного відділу одно- і двухветвістие.

Кількість сегментів відділу варіюється від 5-8до 50. Ноги одно- і двухгілясті. Функції кінцівок різноманітні: плавання, пересування по твердому субстрату, у багатьох ногіодного-трехпервих грудних сегментів беруть участь в підтримці їжі і її роздрібненні, це но

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

121

Міксоцель.

Утворений 3 сегментами, з ним пов’язані локомоторним органи: ноги і крила. Кінцівка комахи складається з тазика, вертлуга, гомілки, лапки, предлапкі. Виділяють кілька типів кінцівок. Крила розміщені на другому (среднегрудь) і третьому (задньогруди) сегментах.

Крил частіше 2 пари, рідше (двокрилі, віялокрилі) 1 пара. Друга в цьому випадку невеликого розміру, перетворена в жужжальця. Крила – бічні складки покривів, відбулися з паранотумов. Вони двуслойниє, в них проходять нерви, трахеї, Гемолімфа.

Розрізняють такі типи крил: сітчасті, перетинчасті, жорсткі (елітри), напівтверді (геміелітри). Крила мають систему жилок поздовжніх і поперечних. Поздовжніми жилками крила є: костальная (C), субкостальная (Sc), радіальні (R), медіальні (M), кубітальние (Cu) і анальні (A) жилки.

У польоті комахи використовують або одну, або обидві пари крил. Залежно від того, яка пара крил використовується в польоті, комах поділяють на бімоторних, передньо- і задньомоторних. Багато комах, будучи двокрилими, летять на одній парі крил. Це явище названо діптерізаціей польоту.

Сегментований, з ним пов’язана велика частина внутрішніх органів комахи. Максимальне число сегментів у відділі 11, зазвичай їх менше. Черевний сегмент утворюють тергит, стерніт і плейральние мембрани. Черевце позбавлене справжніх кінцівок, у деяких комах є видозмінені: церки, грифельки, яйцеклад, жало, стрибальні вилочка.

Являє собою пухку тканину, пронизану трахеями. Колір мінливий. Функції: накопичення поживних речовин, поглинання продуктів обміну, окислення жирового тіла дає метаболічну воду, що особливо важливо в умовах дефіциту вологи.

У жировому тілі виділяють чотири категорії клітин: трофоцити (найбільш численні, в них накопичуються поживні речовини), уратні (накопичується сечова кислота), міцетоціти (в них знаходяться симбіотичні мікроорганізми) і хромоціти (клітини містять пігмент).

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

139

Порожнина тіла комах, як і в інших членистоногих, змішана. Діафрагмами вона поділена на 3 синуса: верхній (перикардіальний), в ньому розміщено серце, нижній (перінейральний) – розміщена черевна нервова ланцюжок, і найбільший обсяг займає вісцеральний синус.

У покриторотих розділена на відділи, у круглоротих перегородки відсутні, у ціклофор органи тісно прилягають один до одного, порожнина не виражена.

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

160

Поділена на три відділи.

Симетрія. Форма тіла дисковидная, куляста, зіркоподібна, червоподібна, чашоподібна. Виділяють оральний і аборальний полюс, у голотурій передній і задній кінець, спинну (бівіум) і черевну (тривіум) сторони, у морських зірок, офіур – радіуси (руки) і интеррадиусе.

Цілому диференційований на ряд систем. З його зачатків розвивається не тільки порожнину тварини, але і амбулакральная і псевдо- (пери) гемальниє

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

167

Вхоботке розташовується непарний целомічний мішок, в комірці

ітуловіще по парі мішків, які зростаються стінками над і під кишкою, утворюється мезентерій.

Покрови

Утворені двошарової кутикулою, гіподермою, базальноїмембраною. На внутрішній поверхні кутикули в окремих ділянках тіла утворюються відростки у вигляді гребенів і перекладин, які служать місцем прикріплення м’язів.

Це так званий внутрішній ендофрагмальний скелет, найбільш розвинений він в черевному відділі. До складу кутикули входять різноманітні пігменти, особливо стійкі – червоні, вони не руйнуються при фіксації ракоподібних в формаліні і кип’ятінні.

5. Внутреннеестроеніе

Представлені кутикулою, гіподермою і базальноїмембраною. Кутикула включає епікутікулу і прокутікулу. Прокутікула складається з двох

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

138

Стінка тіла складається з війкового епітелію, кутіс (власне шкіра), м’язів і перитонеального епітелію. Рухи війок епітелію створюють струм води, що забезпечує дихання шкіри, сприяє очищенню тіла. З епітелієм пов’язані залізисті клітини (виділяють слиз, іноді отруйну) і

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

166

Травна система

Кишечник складається з 3 відділів: передньої, середньої і задньої ки ш ки. Передня і задня кишка вистелені кутикулою. Травна заліза – печінку, вона мінлива в будові. Крім секреторною функції,

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

122

У вигляді прямої трубки. У ротову порожнину відкриваються протоки слинних залоз у губоногих багатоніжок 3-5пар ектодермального, у двупарноногих – 3 пари мезодермального походження. Діплопод, симфіли і пауропод сапрофагі (харчуються гниючими рослинними залишками), губоногих багатоніжки – зоофаги.

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

134

Три відділи: передня, середня і задня кишка. Між передньою і середньою кишкою знаходиться кардіальний клапан, середньої і задньої кішкой- пилорический. Передня кишка представлена ​​горлом, стравоходом, зобом, механічним шлунком.

Залежно від споживаної їжі можливі варіації в будові: відсутня зоб, шлунок. Зоб – місце тимчасового перебування їжі, частково тут відбувається травлення; функція шлунка – роздрібнення (перетирання) їжі.

Глотка у комах, що харчуються рідкою їжею, м’язиста, виконує функцію насоса. Слинні залози відкриваються в ротову порожнину, як правило, близько підстави нижньої губи. Вміщені в слині ферменти забезпечують початкові етапи травлення.

У комах слина містить речовини, що перешкоджають згортанню крові – антикоагулянти. У деяких випадках слинні залози змінюють свою функцію (у гусениць перетворюються в прядильні залози).

У середній (тонкої) кишці відбувається перетравлювання і всмоктування їжі. У початковий ділянку кишки у деяких комах (тарган і ін.) Впадає кілька сліпих випинань кишечника – пилорические придатки – вони збільшують всмоктувальну поверхню.

Стінки середньої кишки утворюють складки – крипти. Тип травних ферментів залежить від харчового режиму комах. Секреція ферментів у комах голокрінная і мерокрінная. Епітелій середньої кишки у багатьох комах виділяє навколо вмісту кишки перітрофіческую мембрану, роль якої важлива в процесах травлення і всмоктування харчових речовин.

Крім того, вона охороняє епітелій середньої кишки від механічних пошкоджень. Задня (пряма) кишка нерідко відрізняється значною довжиною і підрозділяється на кілька ділянок. Тут у більшості комах знаходяться ректальні залози.

Функції відділу: формування та видалення екскрементів, всмоктування води з харчової маси, перетравлювання їжі за допомогою симбіонтів (характерно для личинок деяких видів комах). Відділи кишечника розділені клапанами, що перешкоджають зворотному току їжі. Передній і середній відділи розділяє кардіальний клапан, середній і задній – пилорический.

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

140

Має жувальний шлунок, печінку пов’язана із середньою кишкою.

Більшість павукоподібних зоофаги, є фітофаги і гематофаги. Передня кишка утворює розширення – глотку, забезпечену м’язами. Вона служить насосом, втягує напіврідку їжу. У передню кишку відкриваються протоки слинних залоз, секрет яких надходить в тіло жертви при харчуванні і розчиняє її.

Середня кишка павукоподібних (павук, кліщі, сінокоси і ін.) Має п’ять пар сліпих виростів, що збільшують поверхню всмоктування. З цим відділом пов’язана печінку. Її функції: розщеплення білків, всмоктування поживних речовин, внутрішньоклітинне травлення. Запасні поживні речовини складуються в жировому тілі тварин.

Кишечник моховинок U-образнойформи. Моховатки сестонофагов.

Кишечник представлений 2 або 3 відділами. Є печінку.

Кишечник у вигляді петлі.

Різноманітна по морфофункциональним особливостям. Кишечник більшості голкошкірих має три відділи (у деяких ілоядних зірок і у офіур немає задньої кишки). Морські зірки мають шлунок. Кишечник їжаків довгий, петлеподібний, підвішений до стінки тіла за допомогою мезентерій.

У голотурій він також петлеподібний, закінчується клоакою, з нею пов’язані кювьерови органи – органи захисту тваринного, і водні легені. Травні залози – печінкові придатки – зустрічаються тільки у морських зірок і лілій.

Типи харчування голкошкірих. За типом харчування серед голкошкірих виділяють: зоофаги (зірки, частина їжаків і офіур), фітофагів (більшість морських їжаків), детритофагов (офіури, голотурії, частина їжаків), сестонофагов (лілії, голотурії, деякі офіури).

Три відділу кишечника. Ротовий отвір міститься в підставі хоботка, далі йде глотка і стравохід, печінковий відділ середньої кишки, пряма ділянка середньої кишки і задня кишка з анальним отвором.

схожість положення (над кишкою), схожість будови (вакуолізірованние клітини) і схожість розвитку (обидва органи розвиваються з частини ентодермальних клітин, складових спинну стінку зародкового кишечника).

Стравохід з боків пронизаний двома рядами зябрових щілин, через які здійснюється зв’язок із зовнішнім середовищем. Щілина має вигляд підкови, являє собою випинання стінки стравоходу. У перегородках зябрових щілин розвинений скелет, він являє собою потовщення базальної мембрани.

Вода, заковтується ротом, виводиться через щілини, між якими розташовуються кровоносні судини, в судини дифундує кисень. Перетравлення їжі (форамініфери, водорості, частки детриту і ін.) Відбувається в печінковому відділі кишечника.

видільна система

Є дві пари видільних органів – видозмінених целомодуктов – антеннальние або максилярні залози. Зазвичай присутній тільки одна пара. У нижчих ракоподібних максилярні залози, у вищих

– антеннальние. Для будови залози характерно: кінцевий мішечок, який є залишком целома, і канал з залозистими стінками, можливий сечовий міхур, закінчується заліза видільної часом.

Одна – дві пари мальпігієвих судин, продукт виділення – сечова кислота і її солі. У виділенні беруть участь лімфатичні залози (місце положення варіюється) і жирове тіло.

Органами виділення павукоподібних є коксальние залози і мальпігієві судини. Коксальние залози являють собою парні мішкоподібні освіти мезодермального походження. Вони розташовані в підставі (coxa) кінцівок в одному або двох сегментах головогруди і складаються з мішечка, каналу, вивідних проток з сечовим бульбашкою і вивідного отвору.

Відповідають коксальние залози целомодукти. Вони відкриваються в основаніі3-йілі5-йпари кінцівок. Коксальние залози добре розвинені у зародків і в молодому віці. Мальпігієві судини (1-2пари) ентодермального походження, відкриваються на межі середньої і задньої кишки.

Органи виділення 1-2пари нефридії.

Спеціальних органів виділення немає. Функцію виділення виконують амебоцити, які виходять через покриви або шкірні зябра, у частині голотурій є миготливі вороночку, в них накопичуються амебоцити.

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

168

Побудована за типом целомодуктов. У більш примітивних представників класу є дві пари целомодуктов: одна пов’язана з целомом хоботка, друга – з целомічні мішками комірця. Для більшості представників в хоботке є тільки один целомодукти.

Целомодукти хоботка відкривається часом на спинний стороні тіла, комірця – в першу пару зябрових щілин. Крім целомодуктов, у виділенні бере участь клубочок. Він розташований між центральною лакуною кровоносної системи і целомом хоботка, перегородка утворює численні складки, що збільшують поверхню дифузії між порожнинами. Функція клубочка – фільтрація продуктів обміну.

Дихальна система

Органи дихання пов’язані або з грудними, або з черевними кінцівками. Більшість ракоподібних дихають зябрами, мокриці – псевдотрахеямі, дрібні тварини через покриви. Зябра або у вигляді пластинок, або зябрових ниток розташовані на стрижні.

У річкового рака зябра розміщені в три ряди. Усередині зябер знаходяться лакуни. У десятиногих раків органи дихання розташовуються в зябрової порожнини карапакса. Псевдотрахеі представляють собою систему повітроносних трубочок, які є впячиваниями покривів черевних ніг.

Трахеї починаються дихальцями, у двупарноногих багатоніжок майже всі сегменти несуть по дві пари дихальців (стигм), трахеї НЕ розгалужуються, трахеї кожного сегмента незалежні один від одного. У більшості губоногих багатоніжок дихальця розташовуються через сегмент, трахеї розгалужуються, пов’язані з трахеями сусідніх сегментів.

Органами дихання є трахеї. З боків тіла знаходиться до 10 пар дихальців. За кількістю та місцем розташування дихальців комах ділять на 3 групи: голопнейстіческіе, геміпнейстіческіе і Апнейстичне. Стигми ведуть в атріальную порожнину, стінки якої утворюють замикальний апарат і систему фільтрації повітря, і далі в систему трахей. Тра-

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

141

Кровоносна система

Незамкнута. До її складу входять: серце, розташоване в перикард (ділянка міксоцель), артерії, синуси, вени. У деяких представників кровоносна система відсутня або представлена ​​тільки серцем. наибо-

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

123

Серце многокамерное. До стінок тіла воно підвішено на крилоподібних м’язах. Найбільш розвинена система у губоногих багатоніжок. Від серця відходить аорта, вона утворює артеріальний кільце в передній частині тулуба і пов’язує спинна судина з черевним стовбуром системи. Від кожної камери серця відходять по дві бічні артерії.

Незамкнута. Порожнина тіла з відкритою кровоносною системою називається гемоцель. У зв’язку з особливостями будови дихальної системи ця система у комах розвинена порівняно слабко. Серце розміщено в черевці, воно поділено на камери (число їх варіюється у різних комах), є остии з клапанами.

Від серця відходить аорта, яка відкривається вільно. Спільна робота серця і діафрагм забезпечує циркуляцію гемолімфи по тілу комахи. Рух гемолімфи в крилах здійснюється по жилах.

Є місцеві пульсуючі органи у вигляді ампули, мембранозной скорочувальної перетинки зі спеціальною м’язом. Подібні освіти розташовуються в підставі вусиків, кінцівок. Гемолімфа представляє безбарвну або жовтувату рідину, у небагатьох комах містить гемоглобін.

Клітини крові – гемоцити, їх функції різноманітні. Плазма містить амінокислоти, розчинені солі, вуглеводи, сечову кислоту та інші речовини. Функції гемолімфи: транспорт поживних речовин, захисна, гідравлічна, метаболізм, почасти дихальна.

Незамкнута, серце трубчасте, є передня аорта і 4 пари бічних артерій, які зливаються в два поздовжніх стовбура.

Незамкнутого типу, добре розвинена у форм, що дихають легенями. Серце являє собою або довгу трубку (скорпіони), або воно укорочено. Серце має остии (від 1 до 7 пар), у деяких кліщів відсутні.

Остії забезпечені клапанами. Від переднього і заднього кінців серця (скорпіони) або тільки від переднього (павуки) відходять аорти, від камер серця – артерії. У міру переходу до трахейного диханню система стає менш розгалуженої.

Незамкнутого типу. Від серця відходить аорта, ділиться на артерії. спе

зованих органи дихання відсутні.

Замкнутого типу, представлена ​​двома поздовжніми судинами і околоротових кільцем.

Незамкнутого типу. Вона представлена ​​двома поздовжніми судинами: спинним і черевним. Спинний посудину в хоботке розширюється в лакуну, яка носить назву центральної. Функцію серця виконує серцевий міхур – замкнутий мускулистий мішок. Він розташований біля спинний стінки хоботка між центральною лакуною і нотохордом.

Рух крові: в спинному посудині кров направляється вперед, потім по двом навкологлотковим судинах, розташованим в комірці, впадає в черевній посудину. За черевному судині кров тече до заднього кінця тіла, мережа

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

174

Нервова система

Представлена ​​центральної, периферичної і симпатичної. До складу центральної нервової системи входять надглоткового і подглоточний ганглії, пара черевних нервових стовбурів з гангліями в кожному сегменті

-лестнічная нервова система, або сблизившиеся стовбури і злилися ганглії кожного сегмента – черевна нервова ланцюжок. Для багатьох ракоподібних характерно укорочення поздовжніх стовбурів і злиття нервових вузлів, що належать різним сегментам.

Далеко заходить концентрація нервової системи у крабів, веслоногих, черепашкових раків. Надглоткового ганглій – головний мозок, складається з 3 відділів: протоцеребрума, дейтоцеребрума і трітоцеребрума. Перший відділ іннервує органи зору, другий – вусики (антеннули), придатки головний лопаті і третій

-антенни. Подглоточний ганглій утворений злилися гангліями щелеп і ногочелюстей. Периферична нервова система включає нервові закінчення, що відходять від центральної нервової системи. Симпатична нервова система складається з церебрального відділу і непарного нерва.

До складу нервової системи входять нейросекреторні клітини, гормони, що виділяються ними, регулюють діяльність окремих органів, обмін речовин, линьку, метаморфоз. Нейросекреторні клітини розташовуються по ходу зорових нервів, в трітоцеребруме і в різних частинах черевного нервового ланцюжка.

Нервова система складається з головного мозку, окологлоточних коннектівов і черевного нервового ланцюжка. Черевний нервовий ланцюжок складається з подглоточного ганглія, який іннервує всі ротові кінцівки, і довгого ряду тулубових гангліїв.

Органами дотику і нюху служать антени з чутливими волосками і колбочками. Крім цього, є темешварови органи (хеморецептори), вони розташовані на голові і иннервируются від головного мозку.

Нервова система, як у всіх членистоногих, черевна нервова ланцюжок. Вона поділяється на центральну, периферичну і симпатичну. Центральна нервова система складається з головного мозку, нервової ланцюжка, що починається подглоточного ганглієм. Головний мозок має 3 відділи. У протоце-

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

142

Головний мозок зовні не розчленований. До складу черевного нервового ланцюжка входять 6 гангліїв. Є бічні нервові стовбури, що з’єднують нерви черевних кінцівок.

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

153

Тип нервової системи – черевна нервова ланцюжок з чітко вираженою тенденцією до концентрації. Метамерними ланцюжка зберігається у скорпіонів, для інших представників класу характерна концентрація гангліїв.

Головний мозок має два відділи: протоцеребрум (іннервує очі) і трітоцеребрум (посилає нерви до хелицер). Органи почуттів павукоподібних різноманітні. Механічні і дотикові подразнення сприймаються чутливими волосками, трихоботрии.

Органами хімічного почуття є ліровидне органи, запахи сприймаються тарзальной органами, органами Галлера, у самок кліщів є порові поля на комірці. Органи зору представлені простими очима.

Представлена ​​одним ганглієм, розташовується між ротовим й анальним отворами.

Представлена ​​навкологлотковим кільцем і відходять від нього нер-

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

162

Кільце – «головний мозок» і поздовжній стовбур.

екто-, гіпо- та ендо- (пери) невральної. Кожен відділ представлений кільцем і нервовими тяжами. Відділи пов’язані між собою. Функції відділів: ектоневрального – регуляція руху променів, ніжок; гіпоневрального – іннервація внутрішніх органів; ендоневрального – іннервація органів почуттів.

Органи почуттів різноманітні, але примітивні за будовою. Ними є: нюхові і відчутні сенсілли, світлочутливі клітини, очі (тип ямка) у зірок і їжаків; органи рівноваги – сферідіі у їжаків, отоцісти – у глибоководних голотурий.

Нервова система представлена ​​центральною системою і підшкірним сплетінням. Є два ствола: спинний і черевної, спинний розташовується в трьох відділах, черевної тільки в тулуб. Стовбури пов’язані між собою кільцевої коміссуру – Воротничковая кільцем.

Велика частина системи розташовується поверхнево в епітелії. Комірцевий відділ спинного стовбура утворює нервову трубку, вона занурена під покриви, тільки на ранніх стадіях розвитку ця ділянка розташовується поверхнево.

Органи почуттів представлені світлочутливими клітинами в покривах.

Нервова система і органи чуття

Очі двох типів: прості (науплиальний) і складні (фасеточні). Науплиальний очі утворені злиттям 2-4бокаловідних очок. Складні очі складаються з омматідіев, число яких варіюється. Кожен омматідій включає оптичну частину (рогівка, кришталевий конус) і сенсорну (ретинальні клітини, рабдомери, розмішені по внутрішньому краю світлочутливих клітин, нервові волокна, що відходять від цих клітин).

Омматідіі відокремлені один від одного пігментними клітинами. Сукупність нервових закінчень утворює зоровий нерв. Органи рівноваги – статоцисти – впячивание покрив антеннул, у деяких останньої пари ніг черевця. Статолітамі служать дрібні піщинки. Органами дотику і хі

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

124

Морфологічної та функціональної основою органів почуттів є сенсілли, розкидані по тілу комах поодинці або зібрані в скупчення (органи зору, слуху і т. П.). Кожна сенсілли складається з декількох елементів.

Органи почуттів поділяють на механо-, хемо, фоторецептори і інші. Механорецептори сприймають механічне подразнення. Вони представлені або окремими сенсілли (тріхоідние, дзвоноподібних, хордотональние і ін.

), Або органами (Джонстон, тімпанальние). Хеморецептори – волоски, пластинки, ямки. Фоторецептори – очі. Для комах характерні як складні очі, так і прості. Складні очі складаються з омматідіев, число яких варіюється у різних представників.

Кожен омматідій має оптичну і сенсорну частину, будова яких схоже з пристроєм очей ракоподібних. Складні очі денних і нічних комах в будові відрізняються. Тип очей перших опозиційний, друге – суперпозіціонного.

У першому випадку пігмент, екранізує омматідіі, нерухомий, у другому – пігмент здатний переміщатися, накопичуючись у верхній частині ока. Прості очі (1-3) характерні для деяких загонів комах, вони іннервуються від середньої частини протоцеребрума, а не від зорових часток.

Крім перерахованих органів почуттів, у комах є рецептори вологості, терморецептори, органи рівноваги.

Контрольні питання

1.Отдел тіла комах: функції, сегментарний склад.

2.Строеніе головної капсули.

3.Грудной відділ і його придатки.

4.Конечності, будова. Видозмінені кінцівки. Функції кінцівок.

Зоологія безхребетних. Конспект лекцій

143

рух

На черевній стороні половинки раковини можуть злегка розсуватися, і через щілину висовується нога молюска. При русі двостулковий молюск розсовує ногою, як плугом, мул або пісок на дні, зачіпається ногою за грунт і підтягує вперед тіло з раковиною, знову висуває вперед ногу, знову підтягується і таким чином маленькими кроками повзе по дну.

Ссылка на основную публикацию